生态系统

定义

生态系统指在一定时间和空间范围内，生物群落与其环境共同组成、并借助能量流动与物质循环相互联系的整体，该整体具有一定的大小与结构^[5]。它由生物成分与非生物成分两部分构成，生物成分依功能可分为生产者、消费者和分解者，非生物成分则包括阳光、水、空气、无机盐、土壤等^[1]。坦斯利提出这一术语时，强调的是生物与其所处自然条件不可分割，二者应视为一个统一的自然实体^[5]。

生态系统的边界依研究对象而定，森林、草原、湖泊、农田乃至城市都能各自构成一个生态系统，其中范围最大的是生物圈，结构最复杂的是热带雨林生态系统^[1]。苏联学者苏卡乔夫于 1944 年提出“生物地理群落”概念，1965 年在丹麦哥本哈根举行的国际学术会议认定其与生态系统为同义语^[5]。

原理

生态系统依靠能量流动和物质循环运转，二者都通过取食关系推进，彼此不可分割^[2]。绿色植物等生产者通过光合作用把太阳辐射能固定为化学能，能量随即沿食物链由生产者向各级消费者单向传递，并在各营养级的呼吸作用中以热能形式散失，因此不能被反复利用^[6]。正因如此，生态系统是开放系统，需要不断从外界输入能量才能维持稳定^[1]。

物质则不同。碳、氮、磷、硫等生命必需元素在生物群落与大气、水体、土壤、岩石之间往复迁移，生产者吸收无机物合成有机物，消费者通过取食传递，分解者再把动植物残体与排泄物还原为无机物归还环境，形成可反复利用的循环^[6]。美国生态学家林德曼于 1941 年对湖泊食物链作定量研究后提出，相邻营养级之间的能量传递效率大致只有十分之一，这一关系被称为林德曼定律或十分之一定律^[7]。1942 年他通过赛达伯格湖的分析，指出能量流动具有单向流动、逐级递减两个特点，相邻营养级间传递效率约为 10% 至 20%^[8]。

把各营养级的个体数量、生物量或能量按高低顺序叠置，可得到形似金字塔的图形，称为生态金字塔，其中能量金字塔必定呈正立形态，数量金字塔与生物量金字塔则可能倒置^[9]。这一规律也解释了天然食物链通常不会很长的原因^[7]。

发展历程

1935 年，坦斯利在《植被概念与术语的使用和滥用》一文中提出“生态系统”一词，将其描述为既包含生物复合体、也包含环境诸自然因素的整体系统^[5]。该文发表于期刊《生态学》，相关表述强调这类系统“种类和大小极为多样”^[10]。有研究指出，这一概念在第二次世界大战之前并未引起广泛注意^[11]。

20 世纪 40 年代起，研究重心从概念界定转向定量分析。林德曼以数学方式表达群落中各营养级的相互作用，并建立养分循环的理论模型，被视为生态学由定性走向定量的标志^[8]。其后，生态系统概念与系统论方法结合，逐步形成以能量流动、物质循环为对象的研究路径^[12]。1965 年哥本哈根国际学术会议认定生物地理群落与生态系统为同义语，进一步统一了术语使用^[5]。

应用

生态系统概念是资源与环境管理的分析单位。由于成分之间相互牵动，一个因子改变往往引起其他方面变化，这一整体性视角被用于考察农、林、牧业生产与经济建设中的相关问题^[4]。在水文与流域管理中，河流形态多样性被视为流域生物群落多样性的基础，水利工程若使河流形态趋于均一或非连续，可能降低群落多样性并影响河流生态系统的健康^[13]。

另一类应用是把生态系统与人类福利联系起来。联合国于 2001 年启动、历时 4 年的千年生态系统评估，将生态系统服务分为供给服务、调节服务、支持服务和文化服务 4 类^[14]。该评估由 1300 余名国际专家完成，2005 年公布的结论认为，全球范围内被评估的生态系统服务中有 60% 已退化或正被不可持续地使用^[14]。基于生态系统原理的人工闭合系统研究也在推进，如中国的“月宫一号”即尝试由植物、动物、微生物构建人工闭合生态系统^[15]。

局限

生态系统的自我调节能力有边界。当外界干扰超过一定限度，这种调节能力会迅速丧失，系统随之难以恢复，许多环境问题都与生态系统稳定性被破坏有关^[16]。营养结构越复杂、物种越多，自我调节能力通常越强，但同样不是无限的^[17]。

人工构建完整生态系统已被证明十分困难。位于美国亚利桑那州的生物圈2号试图以封闭设施复制地球生物圈，1993 年 1 月有 8 名研究人员进入，原计划驻留 2 年，但氧气浓度由约 21% 降至 14%，多数脊椎动物与传粉昆虫死亡，实验在 1993 年 9 月 26 日宣布失败^[15]。事后专家委员会总结认为，以当时最发达的技术模拟并控制地球生物圈的大尺度生态过程，能力仍十分有限^[15]。

“十分之一定律”也存在适用限度。有研究指出，10% 这一数字并非绝对，不同生态系统与不同营养级之间差异很大，但能量沿营养级迅速减少是普遍规律^[18]。水生生态系统的平均生态效率通常高于陆地，海洋中沿岸水域约 15%、上升流区可达 20%，而大洋区约 10%^[18]。

参见

• 生物圈 —— 地球上最大的生态系统，也是各类生态系统叠加构成的生命支持系统

• 林德曼 —— 提出十分之一定律、推动生态系统能量流动定量研究的美国生态学家

• 生态金字塔 —— 按营养级排列个体数量、生物量或能量所得的塔形图示

• 生物圈2号 —— 试图在封闭设施内复制地球生态系统的实验工程

• 千年生态系统评估 —— 系统评估全球生态系统状况及其服务的国际计划

• 食物链 —— 能量与物质在生态系统各营养级之间传递的途径