雌雄同体

定义

雌雄同体（hermaphroditism）指同一个体中雌性性状与雄性性状都表现明显的状态，常被视为雌雄异体现象的反面；就动物而言，通常指个体同时具备两性腺体^[1]。这一术语一般只用于描述正常的性别类型，与间性、雌雄镶嵌等现象并不等同；植物中同样存在雌雄同体^[2]。

个体能否产生两类配子，是判断的关键：精子与卵子这两种生殖细胞可以由同一个体制造，而不必分属两个相反性别的个体^[1]。从解剖上看，有的物种精巢与卵巢各自独立生长，有的物种两性生殖细胞同处一个腺体内，这种腺体既不称精巢也不称卵巢，而称两性腺或雌雄生殖腺^[1]。

早期中文文献已使用这一概念，1906年《博物学教科书》以蜗牛、蚯蚓为例说明两性生殖器同处一体者称雌雄同体，马、牛、鸡、犬等则称雌雄异体^[4]。在生物学术语体系中，动物的雌雄同体与植物的雌雄同株、雌雄同花分属不同层级的概念，前者强调个体内的两性功能，后者描述花或植株上单性器官的分布方式^[5]。

原理

按两性功能在时间上的分布，雌雄同体大体分两类。雄性与雌性性状同时存在的情形称常期雌雄同体或同时雌雄同体，蚯蚓、蜗牛及大多数开花植物属于此类^[1]。两性性状出现的先后不同则称邻接雌雄同体或顺序雌雄同体，个体在生命某一阶段由一种性别转为另一种性别，牡蛎、黑鲷以及小丑鱼、黄鳝等鱼类都有记录^[6]。

顺序雌雄同体又按转变方向细分：出生时为雄性、后转为雌性的称雄性先熟，小丑鱼属于这一类型；出生时为雌性、后转为雄性的称雌性先熟，隆头鱼科的多数种类如此^[7]。有统计显示，约500种顺序雌雄同体的鱼类中，约75%的物种为雌性先熟^[6]。

性别转换的分子基础涉及类固醇激素通路。芳香化酶催化雄激素转化为雌激素，是性别转换过程中的关键酶，在多种硬骨鱼中已被分离出不同的编码基因型^[8]。对小丑鱼的研究还发现，其雄鱼性腺为同时含睾丸组织与未成熟卵巢组织的两性腺，转换过程中睾丸逐步退化、卵巢组织增殖，芳香化酶基因在脑与性腺中均起核心作用，且这一转变不可逆^[9]。雄性先熟的遗传机制则与社会等级相关：小丑鱼群体由体型最大的雌鱼及其配偶雄鱼构成，雌鱼死亡后，其雄性配偶体型增大并转为雌性，体型最大的未成熟个体发育为雄鱼^[7]。

发展历程

在无脊椎动物中，雌雄同体相当普遍。昆虫、蜗牛、贝类、蚯蚓、水母、乌贼、珊瑚、线虫等类群均有记录，研究人员至少在140种蜜蜂、蝴蝶和甲壳类动物身上发现过这一现象^[3]。一般认为，雌雄同体与雌雄异体相比属于较原始的性别类型，但也存在由雌雄异体再度演化为雌雄同体的反例，称为次生雌雄同体现象^[1]。

2020年，康奈尔大学昆虫学家艾琳·克里奇尔斯基等人在一种原产于南美洲的夜间蜜蜂中报告了第一只活体的雌雄同体蜜蜂，其身体左右两侧分别呈现雄性特征与雌性特征^[3]。对膜翅目昆虫的既有研究认为，受精卵发育为雌性、未受精卵发育为雄性，若有额外的精子进入雌性胚胎，则会分裂出雄性组织，从而形成雌雄同体^[3]。

植物方面，雌雄同体在被子植物中占多数。有研究统计，自然界约72%的植物物种产生两性花，若把雌雄同株、雄全同株、雌全同株一并计入，雌雄同体约占被子植物物种数的90%左右^[10]。另一份统计将两性花占物种的比例列为72%~74%，雌雄同株占5%~7%^[11]。

应用

雌雄同体作为繁殖策略，在行动缓慢或固着生活的类群中价值突出。当潜在配偶稀少、相遇机会有限时，每个个体都能担任两种性别角色，可提高每次相遇的繁殖收益^[12]。陆生蜗牛可同时产卵和精子；海兔常成群连成串交配，居中的个体在交配中同时充当雌性与雄性角色^[13]。

在养殖与育种实践中，这一特性直接影响群体管理与选育方案。海湾扇贝为同时雌雄同体的海洋双壳类，具有可辨的雌、雄生殖腺并行体外受精，既可自体受精也可异体受精，因而被用作研究近交衰退遗传与分子机理的材料^[14]。在渔业上，黄鳝初生个体在第一次性成熟时全为雌性，完成首次繁殖后于第二次性成熟时转为雄性，这一规律与其养殖捕捞规格的确定相关^[15]。

在基础研究中，雌雄同体物种被用于考察性别决定、性腺可塑性与性选择等问题。由于卵子与精子的能量投入悬殊，此类生物的性选择竞争常由争夺交配机会转向交配后的精子竞争^[12]。对顺序雌雄同体的研究还借助这一现象推断性别转换的演化条件与能量代价^[15]。

局限

具备两性器官不等于能够自行繁殖。蚯蚓是常见的雌雄同体动物，但其雌性生殖器官与雄性生殖器官相隔较远，无法自己完成繁殖，仍需通过交配方式生殖^[3]。寡毛类与有肺腹足类原则上也行异体交配，自体受精只是例外；雌雄同体的海鞘类则另有结构防止同一个体的卵与精子结合。

自体受精的近交性质带来遗传代价。自交使有害隐性基因趋于纯合，在天然异交生物中强制近交会造成生活力、繁殖力与抗逆力下降。因此同体两性功能并存的植物常借助雌雄异熟、雌雄异位等花部机制降低自交与性别干扰，成熟的海金沙还会分泌赤霉素诱导周围幼苗长成雄性植株，以维持群落内的性别平衡与基因多样性。

顺序雌雄同体的适用面同样有限。性别转换需要相当的时间与能量，研究者估算这类生物约30%的生命能耗在变性过程中，这被视为多数动物无法演化出性别转换能力的原因之一^[15]。此外，雌雄同体作为术语并不涵盖间性与雌雄镶嵌等情形，把它与医学上的两性畸形混为一谈，超出了该概念的适用范围^[2]。

参见

• 雌雄异体 —— 雌雄生殖器官分属不同个体的性别类型，与雌雄同体相对

• 雌雄同株 —— 植物同一植株上分别着生雄花与雌花的性别系统

• 顺序性雌雄同体 —— 个体在一生中由一种性别转变为另一种性别的现象

• 自体受精 —— 同一个体产生的精子与卵子结合完成受精的繁殖方式

• 雌雄嵌合 —— 同一个体不同部位分别呈现雌雄性状的现象