胚胎

定义

胚胎专就具性生殖而言，指精子与卵细胞结合成合子以后，经多轮细胞分裂和细胞分化而形成的、具有发育成生物成体能力的雏体，处于发育生物学中最早的阶段^[1]。从受精卵首次分裂起，到下一发育阶段开始为止的这一段时期，通常都归入胚胎的范围^[1]。

不同类群的胚胎起点与终点并不一致。按照解剖学本体术语的定义，胚胎是生物在早期生长分化阶段的解剖实体，以卵裂、基本组织奠定和原始器官与器官系统的形成为特征：哺乳类从合子形成起算，止于出生；昆虫止于幼虫孵化；种子植物的合子胚止于种子休眠结束^[3]。此外，胚胎并不等同于“胚胎的结构”，后者仅指胚胎的组成部分^[3]。

人与多数哺乳动物在术语上还区分胚胎与胎儿。《术语在线》收录的定义中，一种以妊娠 10 周（受精后 8 周）以内的人胚为胚胎，属器官分化、形成时期；另一种则把妊娠 2~8 周者称为胚、满 8 周以上者称为胎^[2]。植物方面，卵细胞受精后形成的雏形植物体也称胚胎，通常由胚根、胚轴、胚芽和子叶构成，包藏于种子之中^[2]。

原理

胚胎的形成始于受精。精子使卵子受精后形成合子，其核内兼有来自父方与母方的遗传物质；在植物、动物及部分原生生物中，合子随即开始有丝分裂，逐步形成多细胞个体，这一过程的最初阶段即胚胎^[1]。脊椎动物的早期发育大体经历卵裂、囊胚、原肠胚与神经胚、器官发生等环节：卵裂使细胞数目按 1、2、4、8、16 的几何级数增加，之后细胞分裂转为不同步^[4][5]。

以文昌鱼为例，受精卵经全裂形成实心状的桑椹胚，中心细胞向表面迁移后成为中空囊胚，囊胚腔出现；随后植物极细胞向内陷入，原肠腔取代囊胚腔，胚胎形成内胚层与外胚层两层，即原肠胚^[6]。原肠胚后期，背中线处外胚层下陷并卷合成神经管，胚胎进入神经胚阶段，同时脊索与中胚层形成^[6]。

原肠作用完成后，胚胎呈内、中、外 3 个胚层的结构。一般情形下，外胚层发育为表皮与神经系统，中胚层发育为肌肉、骨骼、心脏、结缔组织、血细胞、生殖腺与泌尿系统，内胚层发育为消化系统与呼吸系统^[7]。胚层的分化方向并非固定不变，例如眼球虹彩的括约肌来自外胚层而非中胚层，说明胚层更像是分化前的预备区划，细胞所处环境与细胞间相互作用也参与决定分化方向^[8]。

哺乳动物卵裂至 16 个细胞以后，细胞开始分化：一部分包在外侧成为滋胚层，另一部分聚集于内部成为内细胞团，此时的囊胚又称胚泡^[9][4]。此后胚泡经历致密化、腔化、扩张与孵化等阶段，滋养外胚层细胞穿透透明带，胚胎得以着床^[4]。人胚在着床后围绕体轴生长，脑、脊髓、心脏与消化道相继开始形成^[10]。

发展历程

胚胎学作为一门学科由来已久。其名称源自希腊语 ἔμβρυον（意为腹中之胎）与 -λογία（学问），早期内容主要描述胚胎从受精卵到胎儿阶段的发育^[11]。中国大百科全书的相关条目把胚胎学界定为研究动物个体发育中形态结构变化、说明如何由一个受精卵发育成胚胎的生物学分支，其广义范围还包括精子与卵子的发生、成熟与受精^[12]。

在方法上，活体染色等技术使研究者能在囊胚期或原肠胚期就标定 3 个胚层细胞的分布位置，绘制出胚胎预定命运图，并发现卵质存在区域性差异，卵裂时这些物质随之分配到不同裂球^[8]。移植实验进一步显示，把两栖类或鸟类早期胚胎的外胚层移位后可形成肠上皮或肌肉，表明胚层归属受环境影响^[8]。

20 世纪后期以来，胚胎研究进入细胞与分子层面。1998 年人胚胎干细胞系被成功分离培养，为研究胚胎发育调控与细胞移植提供了新的材料^[13]。2022 年，研究者在小鼠中把胚胎干细胞与两类胚外干细胞聚集，构建出可完成原肠形成并发育到神经形成与早期器官发生的胚胎模型，在体外重现了受精后 8.5 天前后的关键事件^[14]。

应用

辅助生殖技术直接以胚胎为操作对象。体外受精过程中产生的胚胎可在 8 细胞期之前移植给接受者；当可用胚胎较多，或需等待植入前遗传诊断结果时，也常培养至胚泡阶段再移植^[4]。胚胎移植、体外受精、胚胎分割与胚胎干细胞培养等技术合称胚胎工程，处理后的胚胎仍需移植到雌性动物体内以繁殖后代^[15]。

胚胎是胚胎干细胞的主要来源。这类细胞取自囊胚的内细胞团，能够在体外长期自我更新并保持未分化状态，在适当条件下可分化为外、中、内 3 个胚层的多种细胞^[13]。相关研究被用于发育调控、基因功能等基础问题，也被视为组织工程与细胞移植的潜在细胞来源^[13]。人胚胎干细胞建系所用囊胚，多来自接受不孕症治疗者捐献的剩余或废弃胚胎^[16]。

在基础研究中，胚胎还是器官起源与发育机制的模型。文昌鱼躯体结构简单，却具有咽鳃裂、脊索和背神经管等脊索动物特征，因而被用作研究脊椎动物发育机制与器官起源的重要动物模型^[17]。近年出现的类原肠胚等结构，则由胚胎干细胞聚集体在特定信号条件下形成，可在体外模拟原肠运动至体节形成等过程^[18]。

局限

胚胎概念本身缺乏统一的时空边界。医学、法律与生物学对胚胎的界定并不一致：医学上常指从受精卵到约 8 周器官发生完成之间的个体；而有的法律把保护范围限定为从受精完成到发育第 14 天完成植入的时段，并把每个全能性细胞也视同胚胎对待^[19]。上述差异使跨领域讨论胚胎时容易产生歧义。

以胚胎干细胞为基础的体外模型尚不能完整复制自然胚胎。相关类原肠胚模型虽已能产生 3 个胚层的衍生细胞，却未达到小鼠类原肠胚所显示的结构复杂性，人类类原肠胚还缺乏前端与神经相关的结构^[18]。早期用胚胎干细胞聚集形成的胚状体，也只能发育出后脑、神经管、心脏组织与肠管，难以概括整个神经形成过程^[14]。

人胚胎干细胞研究还受资源与条件的制约。建系所需的囊胚依赖不孕症治疗中的捐献胚胎，来源有限；不同物种的胚胎干细胞建系效率差异很大，除啮齿类与灵长类外成功率很低^[16][20]。此外，移植用的胚胎干细胞及其分化细胞表达主要组织相容性抗原，可能引发免疫排斥，是其临床转化的障碍之一^[21]。

参见

• 胚层 —— 早期胚胎中发育分化为各类组织器官的基本细胞层结构。

• 胚胎学 —— 研究胚胎形成与发育过程的生物学分支学科。

• 胚胎干细胞 —— 从囊胚内细胞团分离得到的多能干细胞。

• 受精卵 —— 精子与卵细胞结合形成的细胞，是胚胎发育的起点。

• 原肠胚 —— 胚胎发育中原肠作用完成后形成胚层的阶段。

• 体外受精 —— 在体外完成受精并培养早期胚胎的辅助生殖技术。