体腔

定义

体腔指动物体壁与内脏之间的空隙,即动物体内脏器周围的腔隙^[1][2]。从胚胎学的角度看,真正的体腔是侧中胚层分离出脏壁中胚层与体壁中胚层之后,在两层之间形成的空腔^[1]。

在发育过程中,脏壁层贴附到脏器表面形成浆膜,体壁层则衬于体壁内表面,因此真体腔是一个完全由中胚层来源的体腔膜包围的腔,腔内含体腔液,并通过排泄管和生殖导管与外界相通^[2][1]。与之相对,原体腔又称假体腔,是胚胎时期囊胚腔遗留下来的空腔,外侧以体壁纵肌为界,内侧以消化管壁为界,没有体腔膜,也没有与外界相通的孔道^[2]。

按照内部体腔的有无与构造,动物通常被划分为无体腔动物、假体腔动物和真体腔动物三种类型^[3]。无体腔动物如扁形动物,体壁与消化道之间由实质组织填充,器官镶嵌在组织基质之中^[3]。

原理

体腔的结构差异根源在于中胚层的处理方式。在胚胎早期,外胚层形成体表与神经系统,内胚层形成肠道内衬,位于两者之间的中胚层发育为肌肉、骨骼和多数器官;体腔即由中胚层在肠道与体壁之间留下的空间构成^[3]。真体腔的腔面两侧都由中胚层组织覆盖,而假体腔只有外侧由中胚层覆盖,内侧贴着内胚层来源的肠壁^[4]。

真体腔在功能上有几项结构优势。充满液体的腔体可充当静水骨骼,为肌肉收缩提供对抗支撑,使动物能够独立运动;腔内的液体环境使器官彼此之间可以无摩擦地滑动;腔体还为器官的生长和分化留出了空间^[3]。相比之下,无体腔动物中肠道紧贴体壁肌肉,肠道的运动受到身体每一次扭转和弯曲的限制^[3]。

在脊椎动物中,体腔由侧板中胚层分裂形成,并进一步分隔为心包腔、胸膜腔和腹膜腔^[3][5]。低等脊椎动物的体腔不另分隔,高等脊椎动物的体腔则分隔为胸腔、腹腔和心包腔^[1]。

发展历程

从演化次序看,原生动物、中生动物和海绵动物完全没有体腔;腔肠动物体内唯一的空隙是腔肠,其意义与体腔类似但不能称为体腔;扁形动物及更高等的动物在消化管与体壁之间都出现了宽窄不同的腔隙,被统称为体腔动物^[6]。

环节动物开始出现真正的体腔,即次生体腔,其体腔与体节相应,被分成许多小腔^[2]。假体腔动物则包括轮形动物门、腹毛动物门、线虫动物门、线形动物门、动吻动物门、棘头动物门和内肛动物门等多个类群,它们之间的亲缘关系并不十分明确,共同点是体壁与消化道之间存在假体腔^[4]。

关于体腔的胚胎学来源,赫特维希兄弟(O. Hertwig 与 R. Hertwig)于 1881 年提出肠腔说,认为体腔起源于原肠壁外凸形成的盲囊,即肠体腔,并进一步认为中胚层整体也由原肠形成;这一学说对比较胚胎学和系统发生研究产生了较大影响^[6]。

应用

体腔的划分为动物分类和系统发生研究提供了形态学依据。真体腔动物与原体腔动物、无体腔动物的区分,是比较解剖学和动物学教学中的基本内容,假体腔的具否也是划分线虫、轮虫等类群的重要特征^[4][6]。

在脊椎动物解剖中,体腔分隔为心包腔、胸膜腔和腹膜腔的格局,是描述内脏位置关系的基础^[3]。在医学上,了解体腔的胚胎发育过程有助于诊断相关的发育缺陷,并在外科手术中用于按腔室边界实施肿瘤切除等操作^[3]。

在实验动物研究中,体腔内移植是一种常用的实验手段。以孵化 3 日的鸡胚为宿主,在胚胎侧腹壁开切口后插入移植块,移植块可在体壁或肠系膜上附着愈合并接受宿主血液供给,与浆尿膜移植相比能更长时间维持发育且不妨碍生长^[6]。

局限

体腔只是对动物内部空间组织方式的一种描述,并不能涵盖全部内部空腔。原生动物、海绵动物没有体腔,腔肠动物的腔肠虽与体腔意义相近,但在胚胎来源上并不相同,不能归入体腔之列^[6]。

在分类上,假体腔动物是一类形态差异大、亲缘关系尚不明确的类群,把它们归在一起主要依据体壁与消化道之间存在假体腔这一共同特征,这一归类并不等同于系统发生上的自然类群^[4]。

体腔起源的解释本身也存在学说分歧。肠腔说把体腔与中胚层的来源都归于原肠,而原腔类动物体壁与内胚层之间由间充质填充,虽有肌组织分化,却不能形成真正的体腔,这限制了该学说解释的范围^[6]。

参见

• 假体腔 —— 由囊胚腔残留形成、无体腔膜衬里的腔隙,与本词条所述真体腔相对。

• 中胚层 —— 体腔由其分裂形成,是决定体腔类型的关键胚层。

• 体节 —— 环节动物的体腔与体节相对应,被分隔成多个小腔。

• 比较解剖学 —— 依据体腔类型划分动物类群的重要学科。

• 囊胚腔 —— 假体腔(原体腔)的直接来源。